|
При окислении глюкозы по гексозомонофосфатному пути процесс дегидрирования ее происходит в самом начале пути, сразу после ее активирования (фосфорилирования). Глюкозо-6-фосфат при этом с участием фермента глюкозо-6-фосфатдегид-рогеназы окисляется до 6-фосфоглюконолактона. Важно отметить, что коферментом глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы является не НАД, а НАДФ, восстановленная форма которого (НАДФН2) необходима для биосинтеза липидов (см. раздел 5.1 третьей главы):
Водородные атомы (протоны и электроны) НАДФН2 по цепи дыхательных ферментов передаются на молекулярный кислород. Таким образом, окисление глюкозы по гексозомонофосфатному пути может протекать лишь при достаточном содержании в тканях кислорода, и сам этот путь в связи с этим является аэробным путем окисления углеводов.
На следующем этапе 6-фосфоглюконолактон легко гидроли-зуется до 6-фосфоглюконовой кислоты, которая далее подвергается окислительному декарбоксилированию. Эта реакция сопровождается образованием еще одной молекулы НАДФНг, а цепочка глюкозы при этом укорачивается до пентозы с освобождением С02. Следовательно, при окислении 1 молекулы глюкозы образуются 1 молекула пентозы, 2 молекулы НАДФНг и молекула 6-фосфоглкжоновая рибулозо-5-к-та.
Образующиеся пентозы в дальнейшем претерпевают ряд сложных неокислительных реакций, связанных с их изомеризацией и взаимодействием друг с другом. В цепи этих реакций, катализируемых различными ферментами, в качестве промежуточных соединений образуются гептозы (С7), тетрозы (С4) и триозы (Сз). Смысл этих превращений состоит в том, что из каждых 6 молекул пентозы (С5) в конечном счете образуется 5 молекул глюкозы (Сб). Учитывая, что этой последовательности неокислительных превращений предшествуют две реакции дегидрирования каждой из молекул глюкозы с образованием двух молекул НАДФНг и реакция декарбоксилирования с образованием молекулы СОг, полное окисление глюкозы по гексозо-монофосфатному пути можно представить в виде суммарного уравнения.
Из этого уравнения следует, что полное окисление молекулы глюкозы по гексозомонофосфатному пути сопровождается образованием 12 молекул НАДФНг и б молекул С02. Углекислый газ выводится из организма с выдыхаемым воздухом, а каждая из 12 молекул НАДФНг передает свои протоны и электроны по цепи дыхательных ферментов на кислород с образованием молекулы воды и аккумулированием в оптимальных условиях 3 молекул АТФ. Всего, следовательно, может быть аккумулировано 12-3=36 молекул АТФ. Таким образом, по энергетическому выходу гексозомонофосфатный путь практически не отличается от гексозодифосфатного.
Гексозомонофосфатный путь является вспомогательным путем окисления углеводов. Например, в сердечной и скелетных мышцах окисление глюкозы по этому пути практически не идет. Он представлен главным образом в тех тканях, где происходит интенсивный синтез жирных кислот и ароматических липидов (молочная железа, надпочечники, жировая ткань и печень). Это и понятно, так как для биосинтеза липидов (см. раздел 5.3 третьей главы) необходимы НАДФНг, поставщиком которого является глюкозомонофосфатный путь. Значение его состоит еще в том, что он поставляет пентозы для биосинтеза нуклеиновых кислот (см. раздел 5.2 первой главы).
.......................................................................................................................... |
