|
Аэробный распад углеводов, как гликолиз или гликогенолиз, начинается соответственно с глюкозы или гликогена. Реакции аэробного расщепления углеводов до стадии образования пировиноградной кислоты одни и те же, поэтому часто распад углеводов до конечных продуктов рассматривают как единый процесс, имеющий две фазы (или стадии) — анаэробную и аэробную.
Дело в том, что образовавшаяся при гликолизе молочная кислота в конечном итоге превращается в пировиноградную, поскольку через определенный промежуток времени так или иначе организм переходит к аэробному состоянию. Анаэробное состояние у высших организмов продолжаться долго не может, снабжение тканей кислородом возвращается к исходному или устанавливается на уровне повышенной подачи кислорода тканям, и молочная кислота путем обращения лактатдегидрогеназ-ной реакции (реакция 9) переходит в пировиноградную, а восстановленная форма лактатдегидрогеназы (НАДН2) передает свой протоны и электроны на кислород. Молочная кислота, таким образом, является своеобразным метаболическим тупиком, выход из которого лежит на пути возвращения ее к пировиноградной кислоте.
Окисление пировиноградной кислоты — довольно сложный многоступенчатый процесс, происходящий с участием ряда ферментов и коферментов (пируватдегидрогеназный комплекс):
Один из коферментов, содержащий в своей молекуле активную сульфгидрильную группу (—SH) и участвующий в переносе ацетильных групп, получил название коэнзима A (HS-KoA). Возникающая в процессе окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты уксусная кислота (точнее ее остаток—ацетил) взаимодействует с -КоА — образуется активная форма уксусной кислоты (ацетил-SKoA). Как мы увидим в разделе 5.2 третьей главы, коэнзим А участвует в образовании активной формы не только уксусной, но и других, в том числе длинноцепочечных жирных кислот.
В окислении пировиноградной кислоты участвует специальная дегидрогеназа, отщепляющая атомы водорода и передающая их далее в цепь дыхательных ферментов с образованием АТФ. Таким образом, при расчете энергетического выхода в условиях аэробного окисления глюкозы до стадии образования ацетил-КоА к 2 молекулам АТФ, образующимся за счет субстратного фосфорилирования, и 6 молекулам АТФ — за счет окисления 2 молекул НАДНг в цепи дыхательных ферментов следует прибавить еще 6 молекул АТФ — по 3 молекулы на каждую пару атомов водорода, отщепляемых при окислительном де-карбоксилировании 2 молекул пировиноградной кислоты,— итого 14 молекул АТФ.
С образованием ацетил-КоА заканчивается свойственный только углеводам процесс распада. Далее распад ацетил-КоА уже одинаков для белков, липидов и углеводов и происходит он в цикле трикарбоновых кислот. Его называют также циклом лимонной кислоты, или циклом Кребса.
.......................................................................................................................... |
