|
Углеводы — самые распространенные на Земле органические соединения. Большие количества углеводов содержатся в растениях. Они входят в состав опорных тканей растений (клетчатка) или накапливаются в растениях в качестве запасного питательного материала (крахмала). В зернах злаков, например, содержание крахмала достигает 70%. Многие растительные ткани почти на 60% состоят из клетчатки. Углеводы являются также обязательным составным компонентом организмов животных и человека, хотя содержание углеводов в них невелико (обычно это десятые доли процента и лишь в некоторых органах и тканях (мышцы, печень) содержание углеводов достигает 1—3%).
Углеводами называют полиоксиальдегиды и полиоксикетоны, а также производные этих соединений. Из определения следует, что углеводы содержат в своем составе спиртовые и альдегидные или кетонные группы. Эти группы способны вступать во взаимодействие со многими другими соединениями, образуя ряд' производных, также относящихся к углеводам. Углеводы делят на три большие группы: моносахариды, олигосахариды и полисахариды.
Структура и физико-химические свойства моносахаридов и олигосахаридов подробно описаны в учебниках по органической химии и биохимии. Мы рассмотрим лишь некоторые особенности полисахаридов, за счет которых покрывается основная часть потребности организма в углеводах.
Из всех встречающихся в природе различных форм углеводов наиболее распространены полисахариды. Эти полимеры состоят из большого числа соединенных друг с другом остатков моносахаридов. Полисахариды могут быть построены из одного или нескольких видов моносахаридов (или производных моносахаридов), в зависимости от этого первую группу полисахаридов называют гомополисахаридами, а вторую — гетерополи-сахаридами. Гомополисахариды отличаются гликозидными связями и вторичной структурой их молекул, а гетерополисаха-риды — и структурой составляющих их моносахаридов.
К гомополисахаридам относятся полисахариды, построенные из глюкозы (глюканы), фруктозы (фруктаны), маннозы (маннаны) и т. д. Чаще всего встречаются глюканы, которых уже сейчас насчитывается более десяти. Из глюкаиов наиболее распространенными являются крахмал, гликоген и клетчатка. Именно за счет крахмала и гликогена покрывается основная потребность животных и человека в углеводах.
Крахмал и гликоген построены из остатков молекул глюкозы, соединенных между собой а-гликозидными связями в положениях 1-4 и 1-6. Крахмал представляет собой смесь амилозы (около 25%) и амилопектина (до 75%). У амилозы остатки глюкозы (от 100 до 2000 в молекуле) соединены а (1-4)-связями— это линейный неразветвленный полимер:
В молекулах амилопектина и гликогена часть остатков глюкозы соединена а (1-6)-связями, образуя в этих местах разветвления в цепи полисахарида:
Цепи амилопектина сильно разветвлены. В среднем у каждого 12-го остатка глюкозы имеется ответвление, каждое из которых содержит примерно по 12 остатков глюкозы. Гликоген отличается еще большей степенью ветвления — точки ветвления располагаются у него через каждые 8—10 остатков глюкозы.
Клетчатка (целлюлоза)—линейный полисахарид, построенный из остатков молекул глюкозы, соединенных друг с другом р( 1-4)-гликозидными связями. Как уже отмечалось, в желудочно-кишечном тракте животных и человека нет ферментов, расщепляющих р-гликозидные связи, поэтому целлюлоза не может служить для них продуктом питания. Лишь жвачные животные способны усваивать клетчатку, однако происходит это за счет микроорганизмов, населяющих некоторые отделы их желудочно-кишечного тракта (рубец) и вырабатывающих фермент целлюлазу.
Важнейшими гетерополисахаридами животного происхождения являются гиалуроновая и хондроитинсерная кислоты и гепарин. Повторяющейся единицей гиалуроновой кислоты является дисахарид, состоящий из глюкуроновой кислоты и ацетилглюкозамина, соединенных р(1-4)-гликозидными связями. Подобным образом построена хондроитинсерная кислота, только вместо ацетилглюкозамина в ней содержится сульфированный ацетилгалактозамин. В состав гепарина, как и в состав гиалуроновой кислоты, входят глюкуроновая кислота и ацетилглю-козамин, но соединены они между собой а(1-4)-глюкозидными связями. Благодаря своей вязкой слизистой консистенции эти полисахариды получили название мукополисахаридов. В тканях они чаще находятся в соединении с белками, образуя простети-ческую группу сложных белков — гликопротеидов.
Мукополисахариды — обязательные компоненты различных видов соединительной ткани, входящие в состав внеклеточного основного вещества. Таким образом, они содержатся в организме повсеместно, хотя распределены неравномерно. Хондроитинсерная кислота служит основным структурным компонентом хрящевой и костной тканей, гепарин входит в состав внеклеточного вещества печени, легких, а гиалуроновая кислота особенно в больших количествах содержится в синовиальной жидкости и стекловидном теле глаза. Хондроитинсерная и гиалуроновая кислоты отличаются высокой молекулярной массой (до 106). Они образуют очень вязкие желеподобные растворы и благодаря этому способны выполнять функции как бы «смазочного» (синовиальная жидкость) и цементирующего (внеклеточное основное вещество) материала. Гепарин (мол. масса 17 000) задерживает свертывание крови. Это естественный антикоагулянт, входящий в состав антисвертывающей системы крови.
Многообразие встречающихся в природе полисахаридов не исчерпывается представленными выше примерами. Мы упомянули лишь те из них, которые имеют наиболее важное значение в питании животных и человека. В действительности эта группа соединений весьма разнообразна. Особенно разнообразны полисахариды клеточных стенок растений и бактерий. Некоторые из этих веществ (гемицеллюлозы, пектиновые вещества и др.) широко применяются в пищевой промышленности. Многие из них, однако, еще недостаточно изучены, и число этих соединений продолжает расти.
.......................................................................................................................... |
