|
Поступающие в составе пищи белки попадают в желудочно-кишечный тракт, где расщепляются соответствующими протеолитическими ферментами до аминокислот. Всосавшиеся из кишечника аминокислоты используются клетками прежде всего для биосинтеза белков. Некоторая часть их расходуется для биосинтеза биологически активных соединений, например адреналина и некоторых других гормонов — производных аминокислот. Остальная часть аминокислот окисляется и, таким образом, потребляется организмом как энергетический материал.
Как уже отмечалось, в организме постоянно протекает процесс обновления тканевых белков и определенная часть аминокислот, кроме поступающих из кишечника в результате распада пищевых белков, образуется при распаде тканевых белков. Процесс обновления белков в организме протекает весьма интенсивно. Распад тканевых белков катализируется тканевыми протеазами — катепсинами, которые по своей специфичности подобны пепсину, трипсину, карбокси и аминопептидазе. В живом организме этот процесс строго регулируется. После убоя животного катепсины мышечной ткани высвобождаются из разрушающихся лизосом и играют ведущую роль в развитии процесса автолиза.
Из всего аминокислотного фонда, образованного аминокислотами пищевых и тканевых белков, довольно большая их часть (около 25%) подвергается окислительному распаду. Эта величина может варьировать в зависимости от обеспеченности организма другими источниками энергетического материала (углеводы и жиры), а также от интенсивности расходования аминокислот для биосинтеза белка. Распад большинства аминокислот начинается с отщепления аминогруппы (процесс дезаминирования). В качестве акцептора аминогруппы часто выступает кетоглутаровая кислота. Эта реакция (реакция переаминирования) катализируется трансаминазами, коферментами которых является пиридоксол (витамин В6).
В результате реакций переаминирования многие аминокислоты теряют свою аминогруппу, однако суммарное количество аминогрупп при этом не изменяется. Происходит, по существу, их перераспределение — аминогруппы сосредоточиваются в глутаминовой кислоте. Такое направление реакций объясняется тем, что для подавляющего большинства аминокислот нет достаточно активных ферментов, которые осуществляли бы прямое окислительное отщепление аминогрупп (окислительное дезаминирование). Единственным активным в физиологических условиях ферментом в тканях является глутаматдегидрогеназа — она катализирует процесс прямого окислительного дезаминирования глутаминовой кислоты. Эта реакция идет в два этапа:
Для каждой аминокислоты имеется свой, иногда очень сложный путь распада, поэтому образующиеся после дезаминирования аминокислот безазотистые продукты оказываются различными по своей структуре. Это может быть, как в нашем примере, а-кетоглутаровая кислота. При распаде некоторых аминокислот получаются щавелево-уксусная кислота либо фумаровая или янтарная. Большинство же аминокислот, утратив аминогруппу, превращаются в пировиноградную кислоту, которая после ее декарбоксилирования дает активную форму уксусной кислоты (ацетил-КоА). Все образующиеся из аминокислот безазотистые соединения в цикле трикарбоновых кислот распадаются до конечных продуктов (см. раздел 4.2 второй главы).
Еще одним продуктом процесса дезаминирования является аммиак. Это токсичный продукт, в организме человека и многих животных он постоянно обезвреживается. Этот процесс протекает в клетках печени, где имеется специальная ферментная система, обеспечивающая образование из аммиака и углекислоты нетоксичного индифферентного продукта — мочевины (H2N—СО—NH2). Дезаминированию подвергаются также амиды аминокислот и азотистые основания. Особый интерес представляют пуриновые основания (аденин и гуанин), являющиеся источником образования еще одного конечного азотсодержащего продукта распада белков — мочевой кислоты. Точнее говоря, мочевая кислота образуется при распаде простетических групп сложных белков — нуклеопротеидов.
Таким образом, конечными продуктами распада белков в организме кроме углекислоты и воды являются мочевина, аммиак и мочевая кислота. Количественное соотношение конечных азотсодержащих продуктов для разных видов животных широко варьирует и зависит от условий их обитания.
Каков же механизм образования углекислоты и воды — конечных продуктов распада не только белков, но и жиров, и углеводов?
.......................................................................................................................... |
