|
Процесс анаэробного расщепления углеводов в мышечной ткани начинается сразу после прекращения жизни животного. Непосредственной причиной переключения распада углеводов на анаэробный путь является внезапное прекращение поступления кислорода в ткани в связи с остановкой сердца животного. Некоторые остающиеся после убоя животного запасы связанного с миоглобином кислорода не могут обеспечить сколько-нибудь длительное окисление углеводов по аэробному пути. Оксимиоглобин не задерживает анаэробный распад углеводов, он может лишь несколько ослабить глубину развития этого процесса и то главным образом в поверхностных слоях мяса. Из-за отсутствия кислорода в тканях (естественного акцептора протонов и электронов в условиях аэробного расщепления углеводов) акцептором протонов и электронов в анаэробных условиях становится пировиноградная кислота, которая восстанавливается при этом до молочной кислоты.
Конечным продуктом анаэробного расщепления углеводов, таким образом, является молочная кислота, которая и накапливается в мышечной ткани вплоть до истощения субстрата (гликогена и глюкозы) или понижения активности ферментов гликолитической цепи. Однако наиболее существенная причина замедления скорости гликолиза и замедления, а затем и прекращения образования молочной кислоты — это, по-видимому, блокирование процесса фосфоролиза (см. раздел 3.2), которое происходит в результате истощения запасов АТФ, необходимой для фосфоролитического расщепления гликогена. Анаэробный распад углеводов не обеспечивает восстановления запасов АТФ, так как по энергетическому выходу (по образованию АТФ) он почти в 20 раз менее эффективен, чем аэробный. Кроме того, как показывают опыты, полного распада всех запасов мышечного гликогена никогда не происходит, некоторое его количество, получившее название «остаточного», всегда остается и после прекращения процесса гликолиза. Остаточный- гликоген отличается от исходного меньшей молекулярной массой и укороченной длиной внешних цепей (меньшим числом остатков глюкозы).
Эти изменения, однако, не столь существенны, чтобы служить, как полагают некоторые исследователи, причиной прекращения распада гликогена в послеубойный период. О недостаточной обоснованности этого предположения говорит и тот факт, что распад гликогена продолжается и после того, как прекращается образование молочной кислоты, только он протекает уже по амилолитическому пути. Это тоже ферментативный путь, он также идет при условии сохранения структуры гликогена, но не требует столь больших энергетических затрат, как фосфоролиз гликогена.
Процесс гликогенолиза и гликолиза при созревании мяса при температуре 4°С длится от 24 до 36 ч, что зависит главным образом от температуры хранения мяса в послеубойный период. Скорость изменения Н мышечной ткани уменьшается с понижением температуры хранения мяса, а накопление молочной кислоты смещает Н в кислую сторону. Буферные системы мышечной ткани не могут существенно задержать понижение Н, которое происходит практически пропорционально накоплению молочной кислоты. Эта взаимосвязь настолько закономерна, что по уменьшению Н при послеубойном гликолизе можно определить количество образовавшейся молочной кислоты. После прекращения накопления молочной кислоты Н мышечной ткани достигает определенного конечного уровня, который в дальнейшем практически не изменяется. В связи с этим различают конечное и начальное значения Н. Начальное значение Н соответствует Н мышечной ткани животных в момент убоя и находится вблизи прижизненных его значений (7,2—7,4), тогда как конечные значения Н для разных видов животных варьируют в довольно широких пределах: гательная активность непосредственно в пред убойный период. Утомление их перед убоем приводит к уменьшению запасов мышечного гликогена. Процесс гликолиза в этом случае оказывается менее продолжительным и менее глубоким, а конечное значение Н соответственно более высоким.
На скорость гликолиза и на интенсивность понижения Н, как показали опытные данные, влияет и температурная обработка животных перед убоем. Так, у домашних птиц, которых в течение 1 ч перед убоем выдерживали при температуре +20 °С (контроль), гликолиз проходил полностью за 4—5 ч. При выдерживании животных в тех же условиях при температуре +40 °С содержание гликогена и АТФ в мышечной ткани после забоя быстро понижалось. Скорость гликолиза в мышцах птиц, подвергшихся воздействию высокой температуры, повышалась вдвое (гликолиз заканчивался через 2 ч после убоя) по сравнению с контролем, и мясо было низкого качества. Если же животных выдержать 1 ч при +40 °С и затем 1 ч при +4°С, скорость гликолиза оказывалась такой же, как и в контроле. Таким образом, низкотемпературная обработка животных перед убоем представляет собой эффективный способ предотвращения развития возможных аномалий мяса, существенно ухудшающих его качество и вызванных нарушениями температурного режима в пред убойный период.
Одновременно с фосфоролитическим распадом гликогена в мышечной ткани происходит его распад по амилолитическому пути (см. раздел 3.2). Примерно десятая часть всего мышечного гликогена распадается именно по этому пути. Амилолиз гликогена продолжается в течение 5—б суток после убоя животного. При этом образуются различные по длине цепи полисахаридов (декстрины), а также дисахариды (мальтоза) и глюкоза, уже не изменяющие значений Н.
Большой практический интерес представляют закономерности изменения Н мышечной ткани в процессе анаэробного распада углеводов, ибо Н является важным показателем качества мяса, и от его значения зависит интенсивность развития микрофлоры, а значит, и стойкость мяса при хранении. Значением Н обусловливается и ряд физико-химических показателей, определяющих технологические и потребительские свойства мяса (влага удерживающая способность, сочность, нежность, цвет и др.). Общие понятия о начальном и конечном значениях Н и влияние на них некоторых прижизненных факторов (состояние кормления, пред убойный двигательный режим) выше уже рассмотрели. Остановимся на изменениях этого показателя в конкретных условиях обработки и хранения мяса.
В мясе крупного рогатого скота в течение первых двух суток после убоя при хранении его при температуре +4 °С величина Н постепенно понижается и достигает своих конечных значений, а содержание молочной кислоты возрастает.
Интенсивность гликолиза и соответственно скорость понижения рН, как мы уже отмечали, зависят от температуры. Так, значения Н ниже 6,0 при температуре хранения +4°С достигаются через 9 ч, при 37 °С — через 4 ч, а при 45 °С —через 1 ч.
Температурная зависимость отчетливо прослеживается при сравнении, например, одно- и двух стадийного способов охлаждения мяса. Напомним, что в отличие от обычного (одностадийного) способа охлаждения продукта при двух стадийном способе, применение которого диктуется соображениями сохранения высокого качества продукта (см. раздел 4.1 первой главы), мясо вначале охлаждают до 10—12 °С и выдерживают при этой температуре 12—15 ч (первая ступень), а затем уже охлаждают или замораживают и хранят в охлажденном, переохлажденном или замороженном состоянии. Так, при одностадийном охлаждении и хранении говядины, например, в переохлажденном состоянии I—2°С) скорость понижения рН очень мала — конечные значения рН достигаются лишь на 5-е—6-е сутки хранения, тогда как при двухступенчатом способе охлаждения они устанавливаются через 7 ч, уже на первой ступени охлаждения мяса.
Особый интерес представляют определения изменений рН у рыб. Смещение рН в щелочную сторону обусловлено накоплением в ней аммиака и других аминов, которые в свою очередь являются показателем интенсивности развития микроорганизмов, вызывающих порчу продукта. Именно поэтому во многих странах объективным показателем качества рыбы служит не содержание в ней аммиака и аминов, а коррелирующее с ним значение Н.
.......................................................................................................................... |
