|
Подобно белкам, являющимся полимерами аминокислот, нуклеиновые кислоты составлены из мононуклеотидов и, будучи полимерными соединениями, называются полинуклеотидами.
В состав мононуклеотида входят определенным образом соединенные друг с другом фосфорная кислота, пентоза (рибоза или дезоксирибоза) и азотистое основание. В каждом мононук-леотиде фосфорная кислота и пентоза являются повторяющимися структурами, а азотистые основания представлены производными пуринового (аденин и гуанин) или пиримидинового (цитозин, урацил и тимин) ряда:
Мононуклеотиды, из которых построены нуклеиновые кислоты, могут находиться в клетках и в свободном состоянии в виде моно-, ди- и трифосфатов. Последние отличаются высоким энергетическим запасом и называются макроэргическими соединениями. Особенно богата энергией терминальная (концевая) фосфатная связь нуклеозидтрифосфатов, которую принято обозначать знаком Приведем формулу мононуклеотида, в котором азотистым основанием является аденин:
Нуклеозидфосфаты содержатся во всех клетках организма, где они выполняют ряд важных функций. АТФ, например, как мы уже отмечали, является универсальным и основным аккумулятором химической энергии в клетках. Эта энергия тратится (АТФ расходуется) в процессах, сопровождающихся ее потреблением (процессы биосинтеза, мышечное сокращение и др.), и вновь пополняется (АТФ образуется) в процессах окисления, сопровождающихся выделением энергии. Нуклеозидтрифосфаты служат активаторами и специфическими переносчиками некоторых веществ, участвующих в биосинтезе химических соединений. УДФ, например, выполняет функцию специфического переносчика остатков глюкозы при биосинтезе гликогена, ГТФ— при образовании пептидных связей, ЦТФ — при биосинтезе некоторых фосфоглицеридов и т. д. Наконец, в качестве предшественников при биосинтезе нуклеиновых кислот используются только богатые энергией нуклеозидтрифосфаты.
Мононуклеотиды в цепочке нуклеиновых кислот ковалентно связаны между собой фосфодиэфирными мостиками, которые соединяют З'-положение углеродного атома пентозы одного мононуклеотида с б-положением последующего нуклеотида.
На рис. 16 изображены отрезки полинуклеотидных цепей двух нуклеиновых кислот. В состав дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) в качестве пентозы входит дезоксирибоза (откуда она и получила свое название), а в состав рибонуклеиновой кислоты (РНК)—рибоза. Кроме того, азотистыми основаниями в ДНК являются А, Г, Ц и Т, а в РНК —А, Г, Ц и У. ДНК и РНК отличаются друг от друга и по выполняемым ими в клетках функциям: в ДНК хранится заложенная в ней генетическая информация, а с помощью различных видов РНК осуществляется перенес этой информации от ДНК к синтезируемому белку.
ДНК в клетках животных находится в основном в клеточном ядре, где она связана с белками (как правило, с гистонами и протаминами) и распределена между хромосомами. Выделенная из различных видов животных ДНК отличается по количеству входящих в нее мононуклеотидов, т. е. по молекулярной массе, по соотношению азотистых оснований, а также по последовательности их расположения в полинуклеотидной цепи.
Таким образом, как белки отличаются по аминокислотной последовательности, так нуклеиновые кислоты — по последовательности расположения азотистых оснований. Если опустить повторяющиеся структуры нуклеиновых кислот (пентоза и Н3РО4), полинуклеотидную цепь, например, ДНК можно записать в виде последовательности азотистых оснований как .
В клетках две полинуклеотидные цепи ДНК скручены в спираль (рис. 17). Обращенные внутрь двойной спирали азотистые основания каждой из полинуклеотидных цепей как бы противостоят друг другу, образуя пары оснований. При этом разрешенными являются пары (правило комплементарности), соединенные друг с другом соответственно двумя и тремя водородными связями. Последовательности азотистых оснований в одной цепи ДНК будет соответствовать комплементарная ей последовательность в другой:
Такой способ спаривания азотистых оснований обеспечивает максимальную стабильность двойной спирали и наделяет каждую из полинуклеотидных цепей свойствами матрицы. Из этих свойств ДНК следует, что в препаратах ДНК число пуриновых оснований равно числу пиримидиновых; т. е. (А+Г)/(Т+ +Ц) = 1, тогда как отношение АТ-пар к ГЦ-парам, отражающее нуклеотидный состав ДНК, является видовоспецифичным: для каждого вида организмов характерен свой определенный нуклеотидный состав. Он одинаков для клеток любой ткани организмов этого вида и различен у разных видов животных. Таким образом, именно последовательностью азотистых оснований в ДНК кодируется заложенная в ней генетическая информация— информация о том, какие свойственные данному виду организмов белки будут синтезироваться и в конечном счете какой тип обмена веществ будет складываться в организмах данного вида.
.......................................................................................................................... |
