|
При интенсивной деятельности мышц расходуется большое количество АТФ. Вместе с тем запасы АТФ в мышцах относительно невелики (5-Ю-6 моль/г), и для обеспечения нормального их функционирования необходимо постоянное восстановление АТФ, т. е. энергообеспечение мышц и их функционирование тесно связаны.
Образование АТФ в клетках происходит главным образом за счет протекающего в митохондриях сопряженного с фосфорилированием процесса окисления (см. раздел 6.2 этой главы). Не случайно, что в мышечных клетках интенсивно функционирующих мышц количество митохондрий, в которых сосредоточены дыхательные цепи ферментов биологического окисления, всегда больше, чем в клетках функционально менее активных тканей, и фиксируются они правильными рядами вдоль миофибрилл. Следовательно, синтезирующиеся при тканевом дыхании молекулы АТФ далеко не диффундируют, они тут же используются для мышечного сокращения.
Интенсивность тканевого дыхания и соответственно скорость образования АТФ зависят от интенсивности потребления АТФ. Регуляция этого процесса осуществляется по принципу обратной связи (см. раздел 3.2). В покоящейся мышце потребление АТФ небольшое (отношение АТФ/АДФ велико), и скорость переноса электронов в цепи дыхательных форментов незначительна, поскольку концентрация акцептора неорганического фосфата (АДФ) относительно мала. АТФ же является отрицательным модулятором активности изоцитратдегидрогеназы — фермента, лимитирующего скорость функционирования цикла трикарбоновых кислот. При интенсивной мышечной работе расход АТФ возрастает, и содержание АДФ увеличивается. Тем самым стимулируется перенос электронов по дыхательной цепи ферментов и повышается активность изоцитратдегидрогеназы, для которой АДФ является положительным модулятором. Ускорение переноса электронов и усиление процесса окислительного фосфорилирования, сопровождающегося увеличением выхода АТФ, связано с повышением потребления мышцами кислорода. Снабжение мышц кислородом обеспечивается главным образом за счет переноса его гемоглобина крови. Диффузия кислорода из кровеносных капилляров в ткани характеризуется определенным градиентом концентрации, постепенно убывающим по глубине ткани. При усиленной мышечной работе учащается дыхание и ускоряется кровоток, в результате чего повышается подача кислорода мышцам. Активно функционирующая мышца может потреблять больше кислорода в 20 и более раз, чем покоящаяся. Мышцы, которым свойственны значительные перепады в потреблении и образовании энергии, располагают дополнительными приспособительными механизмами, обеспечивающими работу мышц в меняющихся условиях. Благодаря этим механизмам в мышце создаются определенные запасы кислорода, легко мобилизуемые при переходе мышцы в состояние активного функционирования. Таким своеобразным депо кислорода в мышечной ткани является миоглобин. Особенности структуры и функции миоглобина, значение миоглобина и его производных в формировании качественных показателей мяса будут рассмотрены в разделе 3.4.
Источником энергии, необходимой для обеспечения мышечной работы, может служить и гликолиз. При интенсивной мышечной деятельности по мере наступления кислородной недостаточности интенсифицируется процесс распада углеводов по анаэробному пути (гликолиз), и в мышцах накапливается молочная кислота (см. раздел 4.2 второй главы). Следует, однако, отметить, что интенсивность гликолиза не всегда непосредственно связана с истощением запасов кислорода. Описанный только что процесс идет в высокоактивных, богатых миоглобином и цитохромами красных мышцах, но в бедных миоглобином менее активных белых мышцах главным источником образования АТФ (и при условии хорошего снабжения тканей кислородом) является гликолиз. Регулятором скорости гликолиза и здесь служит АТФ, являющаяся отрицательным модулятором фосфофруктокиназы — фермента, лимитирующего гликолиз (см. раздел 3.2).
Важно отметить, что в покоящихся мышцах в качестве источника энергии используются главным образом жирные кислоты, тогда как при интенсивной мышечной работе главным топливом становится глюкоза. Это и понятно, так как при максимальной мышечной работе реально возникновение анаэробных условий, и энергообеспечение работы мышц возможно только за счет способных к анаэробному гликолизу углеводов.
Таким образом, энергообеспечение мышечной деятельности осуществляется за счет процессов дыхания и гликолиза. Высказывались предположения о возможном существовании и других механизмов энергообеспечения работы мышц, но они оказались ошибочными и вызваны были неверным толкованием известных к тому времени достоверных фактов. Действительно, если и дыхание, и гликолиз полностью блокировать, а этого можно добиться введением соответствующух ядов, то мышца в течение некоторого времени еще продолжает работать и опять-таки, как было установлено, за счет АТФ. Однако источником возникновения АТФ в этом случае является креатинфосфат — одно из важнейших азотсодержащих экстрактивных веществ мышечной ткани. Накопление креатинфосфата происходит в состоянии покоя мышц, когда образующаяся при дыхании мышц АТФ передает свою макроэргическую связь креатину (вступает в реакцию
При интенсивной работе мышц, напротив, креатинфосфат расходуется в результате той же реакции перефосфорилирования (течение реакции смещается влево). Благодаря этому процессу содержание АТФ в мышце в течение определенного времени может поддерживаться на постоянном уровне. Креатинфосфат, таким образом, непосредственного участия в сокращении мышц не принимает, образуется он за счет АТФ и выполняет по существу роль депо макроэргов в мышечной ткани: содержание креатинфосфата в мышцах в 4—5 раз превосходит содержание АТФ, в результате чего запасы макроэргических соединений в целом оказываются довольно внушительными. Особенно богаты креатином и, следовательно, креатинфосфатом активно функционирующие мышцы.
Относительно недавно была установлена функция карнитина — еще одного экстрактивного азотсодержащего вещества мышц. Свободные жирные кислоты и их КоА-производные, являющиеся, как отмечалось выше, важнейшим «топливным» материалом мышц, плохо проходят через мембраны митохондрий. Вступая во взаимодействие с жирной кислотой, карнитин образует с ней соединение, которое легко проникает внутрь митохондрий, где и происходит окисление жирной кислоты (см. раздел 5.2 третьей главы). Карнитин, следовательно, осуществляет транспорт жирных кислот через мембраны митохондрий и таким образом стимулирует их окисление.
Функции остальных азотсодержащих экстрактивных веществ мышц, в частности ансерина и карнозина, остаются пока не выясненными.
Подготовительный этап монтажа. Внутри производственных помещений проверяют и расчищают монтажные отверстия в стенах и межэтажных перекрытиях для пропуска воздухопроводов, устанавливают при помощи строительно-монтажного пистолета подвески и кронштейны для крепления воздухопроводов и подготавливают верстак с ручными инструментами (ножницы, трех валку, зигмашину и др.) для выполнения подгоночных работ (удлинения или сокращения длины прямых участков труб, подрезки труб под необходимый угол и т. п.).
Основной этап монтажа. Доставляют в зону монтажа контейнер с деталями воздухопроводов или только детали; разбирают и сортируют детали по графической спецификации проекта, проводят на полу этажа контрольную сборку магистральных горизонтальных воздухопроводов и расчленяют их на блоки, удобные для подъема в проектное положение (длина блока 4, 6 и 8 м); поднимают блоки к месту установки ручной лебедкой, выверяют их на соосность и горизонтальность; соединяют блоки в одну магистраль и окончательно крепят ее к заранее установленным подвескам и кронштейнам.
По окончании монтажа горизонтальных магистралей воздухопроводов подбирают и комплектуют участки ответвительных воздухопроводов, соединяющих точки отсоса воздуха из машины с магистральными воздухопроводами, поднимают ответвительные участки в проектное положение и соединяют их с магистральным воздухопроводом. Все работы по монтажу воздухопроводов на высоте выполняют с монтажных подмостей. Готовые участки воздухопроводов подсоединяют к патрубкам вентиляторов или воздуходувных машин посредством мягких вставок. На воздухопроводах в местах, предусмотренных проектом, должны быть установлены регулировочные шайбы и устроены отверстия (закрываемые заглушками) для аэродинамических замеров. Во фланцевых соединениях воздухопроводов аспирации закладывают прокладки из картона (пропитанного в олифе) толщиной 1—3 мм или профильной резины; в соединениях воздухопроводов пневмотранспорта применяют прокладки из листовой резины толщиной 3—4 мм.
.......................................................................................................................... |
