Энергообеспечение мышечного сокращения

При интенсивной деятельности мышц расходуется большое количество АТФ. Вместе с тем запасы АТФ в мышцах относительно невелики (5-Ю-6 моль/г), и для обеспечения нормального их функционирования необходимо постоянное восстановление АТФ, т. е. энергообеспечение мышц и их функционирование тесно связаны.
Образование АТФ в клетках происходит главным образом за счет протекающего в митохондриях сопряженного с фосфорилированием процесса окисления (см. раздел 6.2 этой главы). Не случайно, что в мышечных клетках интенсивно функционирующих мышц количество митохондрий, в которых сосредоточены дыхательные цепи ферментов биологического окисления, всегда больше, чем в клетках функционально менее активных тканей, и фиксируются они правильными рядами вдоль миофибрилл. Следовательно, синтезирующиеся при тканевом дыхании молекулы АТФ далеко не диффундируют, они тут же используются для мышечного сокращения.
Интенсивность тканевого дыхания и соответственно скорость образования АТФ зависят от интенсивности потребления АТФ. Регуляция этого процесса осуществляется по принципу обратной связи (см. раздел 3.2). В покоящейся мышце потребление АТФ небольшое (отношение АТФ/АДФ велико), и скорость переноса электронов в цепи дыхательных форментов незначительна, поскольку концентрация акцептора неорганического фосфата (АДФ) относительно мала. АТФ же является отрицательным модулятором активности изоцитратдегидрогеназы — фермента, лимитирующего скорость функционирования цикла трикарбоновых кислот. При интенсивной мышечной работе расход АТФ возрастает, и содержание АДФ увеличивается. Тем самым стимулируется перенос электронов по дыхательной цепи ферментов и повышается активность изоцитратдегидрогеназы, для которой АДФ является положительным модулятором. Ускорение переноса электронов и усиление процесса окислительного фосфорилирования, сопровождающегося увеличением выхода АТФ, связано с повышением потребления мышцами кислорода. Снабжение мышц кислородом обеспечивается главным образом за счет переноса его гемоглобина крови. Диффузия кислорода из кровеносных капилляров в ткани характеризуется определенным градиентом концентрации, постепенно убывающим по глубине ткани. При усиленной мышечной работе учащается дыхание и ускоряется кровоток, в результате чего повышается подача кислорода мышцам. Активно функционирующая мышца может потреблять больше кислорода в 20 и более раз, чем покоящаяся. Мышцы, которым свойственны значительные перепады в потреблении и образовании энергии, располагают дополнительными приспособительными механизмами, обеспечивающими работу мышц в меняющихся условиях. Благодаря этим механизмам в мышце создаются определенные запасы кислорода, легко мобилизуемые при переходе мышцы в состояние активного функционирования. Таким своеобразным депо кислорода в мышечной ткани является миоглобин. Особенности структуры и функции миоглобина, значение миоглобина и его производных в формировании качественных показателей мяса будут рассмотрены в разделе 3.4.
Источником энергии, необходимой для обеспечения мышечной работы, может служить и гликолиз. При интенсивной мышечной деятельности по мере наступления кислородной недостаточности интенсифицируется процесс распада углеводов по анаэробному пути (гликолиз), и в мышцах накапливается молочная кислота (см. раздел 4.2 второй главы). Следует, однако, отметить, что интенсивность гликолиза не всегда непосредственно связана с истощением запасов кислорода. Описанный только что процесс идет в высокоактивных, богатых миоглобином и цитохромами красных мышцах, но в бедных миоглобином менее активных белых мышцах главным источником образования АТФ (и при условии хорошего снабжения тканей кислородом) является гликолиз. Регулятором скорости гликолиза и здесь служит АТФ, являющаяся отрицательным модулятором фосфофруктокиназы — фермента, лимитирующего гликолиз (см. раздел 3.2).
Важно отметить, что в покоящихся мышцах в качестве источника энергии используются главным образом жирные кислоты, тогда как при интенсивной мышечной работе главным топливом становится глюкоза. Это и понятно, так как при максимальной мышечной работе реально возникновение анаэробных условий, и энергообеспечение работы мышц возможно только за счет способных к анаэробному гликолизу углеводов.
Таким образом, энергообеспечение мышечной деятельности осуществляется за счет процессов дыхания и гликолиза. Высказывались предположения о возможном существовании и других механизмов энергообеспечения работы мышц, но они оказались ошибочными и вызваны были неверным толкованием известных к тому времени достоверных фактов. Действительно, если и дыхание, и гликолиз полностью блокировать, а этого можно добиться введением соответствующух ядов, то мышца в течение некоторого времени еще продолжает работать и опять-таки, как было установлено, за счет АТФ. Однако источником возникновения АТФ в этом случае является креатинфосфат — одно из важнейших азотсодержащих экстрактивных веществ мышечной ткани. Накопление креатинфосфата происходит в состоянии покоя мышц, когда образующаяся при дыхании мышц АТФ передает свою макроэргическую связь креатину (вступает в реакцию
При интенсивной работе мышц, напротив, креатинфосфат расходуется в результате той же реакции перефосфорилирования (течение реакции смещается влево). Благодаря этому процессу содержание АТФ в мышце в течение определенного времени может поддерживаться на постоянном уровне. Креатинфосфат, таким образом, непосредственного участия в сокращении мышц не принимает, образуется он за счет АТФ и выполняет по существу роль депо макроэргов в мышечной ткани: содержание креатинфосфата в мышцах в 4—5 раз превосходит содержание АТФ, в результате чего запасы макроэргических соединений в целом оказываются довольно внушительными. Особенно богаты креатином и, следовательно, креатинфосфатом активно функционирующие мышцы. стол, компьютерный стол компьютерный угловой фото.
Относительно недавно была установлена функция карнитина — еще одного экстрактивного азотсодержащего вещества мышц. Свободные жирные кислоты и их КоА-производные, являющиеся, как отмечалось выше, важнейшим «топливным» материалом мышц, плохо проходят через мембраны митохондрий. Вступая во взаимодействие с жирной кислотой, карнитин образует с ней соединение, которое легко проникает внутрь митохондрий, где и происходит окисление жирной кислоты (см. раздел 5.2 третьей главы). Карнитин, следовательно, осуществляет транспорт жирных кислот через мембраны митохондрий и таким образом стимулирует их окисление.
Функции остальных азотсодержащих экстрактивных веществ мышц, в частности ансерина и карнозина, остаются пока не выясненными.

Подготовительный этап монтажа. Внутри производственных помещений проверяют и расчищают монтажные отверстия в стенах и межэтажных перекрытиях для пропуска воздухопроводов, устанавливают при помощи строительно-монтажного пистолета подвески и кронштейны для крепления воздухопроводов и подготавливают верстак с ручными инструментами (ножницы, трех валку, зигмашину и др.) для выполнения подгоночных работ (удлинения или сокращения длины прямых участков труб, подрезки труб под необходимый угол и т. п.).
Основной этап монтажа. Доставляют в зону монтажа контейнер с деталями воздухопроводов или только детали; разбирают и сортируют детали по графической спецификации проекта, проводят на полу этажа контрольную сборку магистральных горизонтальных воздухопроводов и расчленяют их на блоки, удобные для подъема в проектное положение (длина блока 4, 6 и 8 м); поднимают блоки к месту установки ручной лебедкой, выверяют их на соосность и горизонтальность; соединяют блоки в одну магистраль и окончательно крепят ее к заранее установленным подвескам и кронштейнам.
По окончании монтажа горизонтальных магистралей воздухопроводов подбирают и комплектуют участки ответвительных воздухопроводов, соединяющих точки отсоса воздуха из машины с магистральными воздухопроводами, поднимают ответвительные участки в проектное положение и соединяют их с магистральным воздухопроводом. Все работы по монтажу воздухопроводов на высоте выполняют с монтажных подмостей. Готовые участки воздухопроводов подсоединяют к патрубкам вентиляторов или воздуходувных машин посредством мягких вставок. На воздухопроводах в местах, предусмотренных проектом, должны быть установлены регулировочные шайбы и устроены отверстия (закрываемые заглушками) для аэродинамических замеров. Во фланцевых соединениях воздухопроводов аспирации закладывают прокладки из картона (пропитанного в олифе) толщиной 1—3 мм или профильной резины; в соединениях воздухопроводов пневмотранспорта применяют прокладки из листовой резины толщиной 3—4 мм.

..........................................................................................................................

Биохимии холодильного консервирования
Холодильная технология пищевых продуктов
Роль белков в процессе созревания мяса
Общие представления о белках
Первичная структура белка
Вторичная структура белка
Третичная и четвертичная структуры белка
Денатурация белков
Амфотерные свойства белков
Роль белков в обеспечении жизнедеятельности
Цикл трикарбоновых кислот
Основные функции белков
Биохимические изменения белков
Краткая история вопроса
Строение и состав мышечной ткани
Специфические белки мышц
Механизм мышечного сокращения
Энергообеспечение мышечного сокращения
Механизм послеубойного окоченения
Денатурация и протеолиз
Общие понятия о ферментах
Витамины и их коферментная функция
Факторы, влияющие на активность ферментов
Особенности строения ферментов
Механизм регуляции активности ферментов
Принцип определения активности ферментов
Значение денатурации
Скорость обмена мышечных белков
Коллаген
Растворимость белков
Взаимопревращения различных форм миоглобина
Цвет мяса
Окислительно-восстановительные системы
Состояние ферментативной активности мышечной ткани
Функции лизосом
Особый интерес вызывают изменения активности ферментов
Активность ферментов гликолиза
Активность мышечной ткани
Формирование вкуса и аромата мяса
Отрицательное влияние холодового сокращения на качество мяса
Режимы обработки и холодильного хранения
Новые методы электрофореза
Влага удерживающие способности мышечной ткани
Скорость замораживания
Холодильное хранение
Превращение низкомолекулярных соединений мышечной ткани
Аминокислоты
Нуклеотиды
Аммиак, амины
Аскорбатная и тиолдисульфидная системы
Соотношения различных форм миоглобина
Волнообразные изменения
Пищевая ценность белков
Энергетическая функция белков
Процесс дезаминирования аминокислот
Современные представления о биологическом окислении
Пластическая функция белков
ДНК и РНК
Деление клеток
Механизм биосинтеза белков
Нормы потребления белков
Биологическая ценность белков
Степень соответствия аминокислотного состава
Методы определения биологической ценности
Некоторые нарушения белкового обмена
Роль углеводов в формировании показателей мяса
Общая характеристика углеводов
После уборный гликолиз и изменения
Температурный эффект
Значение углеводов в питании
Представления о пластической функции углеводов
Энергетическая функция углеводов
Анаэробный распад углеводов
Аэробный распад углеводов
Цикл трикарбоновых кислот
Гексозомонофосфатный путь окисления углеводов
Нарушения углеводного обмена
Роль липидов в формировании показателей продуктов
Характеристика жирно-кислотного состава липидов
Липиды морских организмов
Гидролитические изменения липидов
Механизм окислительной порчи жиров
Активные инициаторы окисления липидов
Другие виды порчи жиров
Превращения липидов в тканях в послеубойный период
Важнейшие качественные показатели состояния жира
Измельчения выделенных жиров
Содержание перекисных соединений в жире
Перекисное число молочного жира
Влияние на вкусовые качества масла
Штафф
Причина образования штаффа
Измельчения тканевых липидов
Активность липолитических ферментов
Гидролиз липидов мяса
Гидролиз фосфатидов или триглицеридов
Взаимодействия между НЭЖК и белком
Увеличения сроков хранения мяса и рыбы
Первичные и вторичные продукты окисления
Значение жиров в питании
Энергетическая функция липидов
Пластическая функция липидов
Участие липидов в образовании биологически активных соединений
Биологическая ценность жиров
Некоторые нарушения обмена липидов
Фактор повышенного содержания в крови липидов
.....................................................  
 
© 2011 Разработано специально для food-industri.ru, все права защищены.
Копирование материалов сайта разрешается только с указанием прямой индексируемой ссылки на источник.