|
Пластическая функция липидов состоит в том, что они участвуют в образовании структурных элементов клеток. Как уже отмечалось выше, эта функция липидов по ряду соединений является незаменимой.
Чтобы проиллюстрировать участие липидов в образовании клеточных структур, рассмотрим современные представления о принципах построения биологических мембран. Известно, что состояние мембран и их избирательная проницаемость являются ключевым звеном в процессах ассимиляции пищевых веществ на всех уровнях (молекулярном, клеточном, тканевом) функционирования организма. Решающая роль биологических мембран в основных проявлениях жизни не подлежит сомнению. Действительно, учение о структуре и функциях биологических мембран в настоящее время переросло в одну из центральных проблем современной биологии и медицины.
Мембраны клеток и клеточных органелл
Представления о структуре биологических мембран претерпели за последнее время известные изменения. До недавнего времени считали, что основу мембран составляет непрерывная липидная оболочка, построенная из двух мономолекулярных слоев фосфатидов, определенным образом обращенных друг к другу и связанных с содержащимися в мембранах белками. Слои фосфатидов могут быть обращены друг к другу углеводородными целями жирных кислот. При этом наружная и внутренняя поверхности липидной оболочки образованы полярными головками фосфатидов, которые соединены с полярными группами белковых цепей, также образующих непрерывный мономолекулярный слой. Если молекулы фосфатидов обращены друг к другу полярными головками, связь с белковым слоем осуществляется гидрофобными силами взаимодействия неполярных хвостов жирных кислот.
За последние годы сформировалось, однако, новое представление о мембранах как о мозаике глобулярных белков на фосфолипидный слой фатидной основе (жидкостно-мозаичная модель). В этой модели липидная оболочка прерывается за счет внедрения в нее молекул глобулярных белков. Схематическое строение этих мембран представлено на рис. 30.
Проницаемость мембран для различных метаболитов не есть простая диффузия их через любой участок мембраны. Это активный направленный транспорт веществ, идущий с определенными энергетическими затратами и во многих случаях катализируемый различными ферментами. А в мембранах некоторых клеточных органелл, например митохондрий, ферменты, как известно, вмонтированы целыми ансамблями, образуя дыхательные цепи ферментов.
С позиций мозаичной модели особенности функционирования мембран легче поддаются объяснению. В соответствии с этой моделью липидам принадлежит важная роль в осуществлении ряда специфических реакций и, в частности, в конформационных изменениях встроенных в структуру мембран ферментных белков.
Успехи, достигнутые за последнее время в изучении структуры и функции биологических мембран, определили возникновение новой науки — мембранологии. Нет возможности подробно обсуждать здесь эти вопросы, но как бы то ни было, с позиций любой из моделей строения мембран следует, что липидам принадлежит важная роль в образовании структуры и поддержании функций биологических мембран. Исследования последних лет показали, что, например, молекулам фосфатидов в составе митохондрий принадлежит ранее неизвестная коферментная функция. Показано также, что фосфолипиды лизосомальных мембран необходимы для проявления активности связанных с мембранами ферментов.
Важнейшей составной частью липидов мембран являются фосфатиды, содержащие значительное количество полиненасыщенных жирных кислот, среди которых важное место принадлежит арахидоновой кислоте. При исследовании влияния различных пищевых жиров на структуру фосфатидов установлено, что механизм этого влияния связан с изменением свойств липидных компонентов мембран, зависящих от замены в составе фосфатидов одних жирнокислотных остатков другими. Так, дефицит линолевой кислоты как главного источника полиненасыщенных жирных кислот в рационе вызывает выраженное понижение в мембранах доли арахидоновой кислоты (20:4) и компенсаторное увеличение количества эйкозатриеновой (20:3). Эти изменения состава липидов мембран приводят к нарушению их проницаемости, изменению активности мембраносвязанных ферментов и в итоге к нарушению функции мембран. Наблюдаемый эффект оказался настолько закономерным, что соотношение эйкозатриеновой и арахидоновой кислот (коэффициент 20:3/ 20:4) предложено использовать в качестве показателя обеспеченности организма полиненасыщенными жирными кислотами. При значениях коэффициента выше 0,4 уже наблюдаются выраженные отклонения и в функциональном состоянии мембран, и в интегральных показателях жизнедеятельности клеток и организма в целом.
Таким образом, выявляется логическая связь в значении незаменимых жирных кислот для биосинтеза специфических мембранных липидов, участии последних в образовании структуры мембран и обеспечении их нормального функционирования.
.......................................................................................................................... |
