|
При рассмотрении процесса дезаминирования аминокислот отмечалось, что кроме аммиака и безазотистого остатка аминокислоты образуется также восстановленная форма дегидрогеназы и, в частности, ее кофермент НАДН2. Дегидрогеназа, как следует из ее названия, катализирует реакцию отщепления атомов водорода (реакцию дегидрирования). Она реагирует непосредственно с окисляемым субстратом — так начинается процесс биологического окисления. Окисляемым субстратом может быть не только аминокислота, но и любой из химических компонентов пищи после его расщепления в желудочно-кишечном тракте и всасывания в кровь — это главным образом аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, моносахариды и промежуточные продукты их распада.
Судьба водородных атомов (протонов и электронов), отщепившихся от субстратов и образовавших НАДН2, далее оказывается уже одинаковой, они как бы обезличиваются и независимо от природы окисляемого субстрата проделывают один и тот же путь. Поскольку этот путь заканчивается образованием одного из конечных продуктов распада — воды, то процесс биологического окисления называют терминальным (конечным)' окислением. Крайне важно подчеркнуть, что именно на конечном этапе окисления в основном и происходит процесс аккумуляции (накопления) энергии, освобождающейся при окислении восстановленных форм специфических молекул. Эту общую, одинаковую для всех окисляющихся субстратов часть окислительных процессов мы и рассмотрим ниже.
Принципиальные различия процессов окисления в организме и вне организма
Окисление органических веществ, в том числе и различных питательных веществ, происходящее в организме и вне его, внешне происходит будто бы одинаково и может быть выражено общим валовым уравнением. Например, для окисления (горения) глюкозы это уравнение имеет вид
Свн1206+602 -6С02+6Н20 + энергия.
Действительно, при окислении глюкозы на воздухе образуется углекислота и вода, и при дыхании организмов потребляется кислород и выделяются те же конечные продукты. Не потому ли дыхание поначалу называли медленным горением. Дальнейшие исследования, однако, показали, что сходство этих процессов чисто внешнее. Процесс окисления в организме по своему механизму принципиально отличается от такового вне организма. Чтобы подчеркнуть эти различия, процесс окисления различных субстратов в организме стали называть биологическим окислением. Сущность этого явления была раскрыта одним из создателей теории биологического окисления русским ученым В. И. Палладиным.
Окисление в организме происходит путем отщепления водородных атомов и осуществляется с помощью специальных органических молекул (R), которые, акцептируя водородные атомы, сами восстанавливаются до RH2:
Таким образом, вдыхаемый кислород непосредственно в окислении глюкозы не участвует. Один из конечных продуктов окисления глюкозы — углекислота — образуется анаэробно за счет кислорода воды и кислорода самого субстрата. Вдыхаемый кислород играет лишь роль конечного акцептора водородных атомов, вступая во взаимодействие с восстановленной формой специализированных молекул. При этом образуется второй конечный продукт дыхания — вода. Восстановленная форма RH2 в этом процессе регенерирует до исходного состояния (R), чтобы взаимодействовать с новыми молекулами глюкозы или продуктами ее распада. Следовательно, специализированные молекулы играют роль промежуточных (между субстратом и кислородом) переносчиков водородных атомов. Биологическое окисление, как следует из валового уравнения, не противоречит тому известному факту, что дыхание организмов сопровождается поглощением кислорода и выделением углекислого газа и воды.
Приведенные реакции окисления глюкозы являются лишь частным примером окисления, происходящего в тканях. Таков же механизм окисления всех других соединений, образующих белки, жиры и углеводы, составляющие основу пищевых продуктов. Поскольку окисление субстратов в организме происходит в тканях, оно получило название тканевого дыхания; вдыхание кислорода, связывание его гемоглобином и перенос с током крови — это внешнее дыхание, выполняющее лишь функцию транспорта кислорода к тканям.
Приведенные представления В. И. Палладина об окислении органических молекул лежат в основе современной теории биологического окисления. Позднее были обнаружены ферменты (декарбоксилазы), катализирующие реакции отщепления СО от субстратов, и найдена целая группа ферментов, выполняющих роль переносчиков водородных атомов (протонов и электронов),— тех самых специализированных молекул, которые обозначены через R. Отсюда понятно, почему окисление веществ в организме в отличие от окисления (горения) их на воздухе происходит при относительно невысокой температуре (порядка 37еС). Установлена также принципиальная основа механизма аккумулирования энергии процесса окисления — окислительного фосфорилирования.
.......................................................................................................................... |
