|
Одна из важнейших функций липидов состоит в использовании их в качестве энергетического материала.
В результате последовательного действия липолитических ферментов желудочно-кишечного тракта липиды подвергаются гидролитическому расщеплению. При расщеплении сложных жиров кроме глицерина и жирных кислот образуются фосфорная кислота и азотистые основания. Стерины пищи всасываются в кровь, не претерпевая при этом существенных изменений. Велика роль выделяемых печенью в просвет двенадцатиперстной кишки желчных кислот. Они активируют липазу. Являясь поверхностно-активными веществами, желчные кислоты эмульгируют жиры и обеспечивают всасывание жирных кислот, образуя с ними растворимые в воде холеиновые комплексы.
Жиры всасываются преимущественно в лимфу и лишь около 30% (главным образом фосфатиды) всасываются в кровь. Интересно отметить, что даже у голодающих организмов всосавшиеся жиры сначала поступают в жировые депо и лишь затем используются организмом для различных целей.
Распад липидов различных тканей происходит с участием тканевых липаз. Образующиеся при этом из простых липидов глицерин и жирные кислоты подвергаются далее окислению с высвобождением и частичной аккумуляцией заключенной в них химической энергии.
Глицерин вначале активируется за счет энергии АТФ с образованием глицерофосфата, который затем в присутствии соответствующей дегидрогеназы превращается в фосфоглицериновый альдегид: фосфоглицериновым альдегид.
Фосфоглицериновый альдегид, образовавшийся как при распаде глицерина, так и глюкозы, расщепляется далее по одному и тому же пути — с последующим окислением его в фосфоглицериновую кислоту, образованием пировиноградной, а затем уксусной кислоты, которая далее в цикле трикарбоновых кислот окисляется до конечных продуктов — углекислоты и воды. Исходя из реакций распада фосфоглицеринового альдегида можно подсчитать общий энергетический выход полного окисления глицерина.
Распад жирных кислот протекает по пути так называемого р-окисления. Этому раопаду предшествует активация жирных кислот за счет энергии АТФ и специфического вещества коэнзима А (КоА). Функциональной группой этого соединения является сульфгидрильная группа (HS—), и поэтому в сокращенном виде его обозначают как HS КоА: активная форма жирной кислоты (ацил-КоА).
Далее активная форма жирной кислоты (ацил-КоА) подвергается своеобразному циклу превращений (попеременному дегидрированию и гидратации) с образованием за каждый цикл укороченной на 2 углеродных атома цепи жирной кислоты и двух углеродистого фрагмента — активной формы уксусной кислоты (ацетил-КоА). Из реакций, приведенных ниже, видно, что происходящие изменения касаются главным образом р - углеродного атома жирной кислоты, в связи с чем и весь процесс окисления жирных кислот получил название р-окисления. Таким образом, в течение одного цикла реакций жирная кислота дважды подвергается окислению (дегидрированию). Можно также видеть, что какой бы длины ни была цепь жирной кислоты, при окислении она в конечном счете обязательно проходит стадию образования 4-углеродистой цепи. В результате последнего цикла последовательной цепи реакции р - окисления 4-углеродистая цепь жирной кислоты (масляная кислота) расщепляется на 2 молекулы ацетил-КоА:
Количество циклов окисления и число образующихся молекул активной формы уксусной кислоты (ацетил-КоА) в конечном итоге зависят от числа углеродных атомов в окисляющейся жирной кислоте. Это можно видеть из схемы р-окисления жирных кислот (рис. 29). При окислении жирной кислоты с я числом углеродных атомов таких циклов будет, очевидно, (я —1), и количество образующихся молекул ацетил-КоА составит соответственно я/2.
Суммируя реакции окисления жирной кислоты, можно составить представление об энергетической эффективности процесса окисления. В каждом цикле р-окисления молекулы жирной кислоты образуется по одной молекуле ФАДНг и НАДНг, которые при окислении © дыхательной цепи дают соответственно 2 и 3 молекулы АТФ (всего 5 молекул АТФ). При я числе углеродных атомов в жирной кислоте количество таких циклов составит (я/2—1), а число молекул АТФ соответственно 5(я/2—1). Образующийся ацетил-КоА, как известно, окисляется в цикле трикарбоновых кислот до СОг и Н20 с образованием в оптимальных условиях 12 молекул АТФ. Следовательно, количество молекул АТФ, образующихся при р - окислении я/2 молекул ацетил-КоА, будет равно 12 (я/2). При окислении жирной кислоты, содержащей, например, 6 углеродных атомов, энергетический выход АТФ с учетом затраты 1 молекулы АТФ на активацию кислоты составит 45 молекул.
.......................................................................................................................... |
