|
Процесс тканевого дыхания обеспечивается содержащимся во всех без исключения клетках организма набором ферментов, составляющих дыхательную цепь ферментов. Начало процесса окисления осуществляется ферментами, непосредственно реагирующими с субстратом и получившими название дегидрогеназ. Субстратом может быть любое из окисляющихся в тканях органических соединений (углеводы, жиры, белки и различные промежуточные продукты, их расщепления). Окисляемый субстрат (суб. Нг) при участии различных специфических (реагирующих лишь с определенным субстратом) дегидрогеназ подвергается окислению (дегидрированию): соответственно величине их окислительно-восстановительного потенциала (см. общую схему цепи дыхательных ферментов). Из всех цитохромов только цитохром а3 способен передавать свои электроны на кислород, восстанавливая его, в связи с этим он получил название цитохромоксидазы — фермента, непосредственно реагирующего с молекулярным кислородом.
Суммируя все реакции цепи дыхательных ферментов, опустив при этом промежуточные переносчики протонов и электронов, получим
Создается впечатление, что кислород присоединяется прямо к субстрату. К такому написанию часто прибегают для обозначения процесса окисления в сокращенном виде, но это справедливо лишь по валовому результату, в действительности же механизм этого процесса, как мы в этом убедились, совсем иной.
Дыхательная цепь ферментов может и удлиняться, и укорачиваться. Некоторые ферменты, например флавиновые, способны взаимодействовать с субстратом, минуя зависимые дегидрогеназы, и цепь окисления такого субстрата будет короче. Количество функционирующих в цепи цитохромов может изменяться, отчего длина цепи дыхательных ферментов также будет различной. Но, как бы то ни было, перенос электронов в цепи дыхательных ферментов всегда является процессом многоступенчатым. Это, по-видимому, следует расценивать как одно из важнейших эволюционных приобретений живых организмов. Проходя через длинную цепь дыхательных ферментов, электроны отдают свою энергию постепенно. При этом энергия выделяется не одномоментно, как это имеет место при окислении (горении) на воздухе, а небольшими порциями, что создает благоприятные возможности для высокой степени ее аккумуляции.
Значительная часть энергии, освобождаемой электронами, запасается в форме энергии фосфатных связей АТФ (см. раздел 5.2), которая образуется в реакции фосфорилирования — в результате присоединения неорганического фосфата к АДФ (АДФ): энергия окисления.
Поскольку фосфорилирование непосредственно связано с окислением, этот процесс называют окислительным фосфорилированием, или сопряженным с окислением фосфорилированием. Как видно из рисунка, перенос одной пары электронов к молекулярному кислороду сопровождается выделением 212 кДж. Установлено, что на одну концевую макроэргическую связь АТФ приходится 29 кДж. Таким образом, общий энергетический перепад в цепи дыхательных ферментов достаточен для образования нескольких молекул АТФ. Оказалось, что в дыхательной цепи имеется три участка с энергетическим перепадом, достаточным для обеспечения сопряженного с окислением образования АТФ из АДФ и Н3Р04. Следовательно, окисление всех проходящих черед НАД субстратов сопровождается образованием трех молекул АТФ на каждую пару электронов, переносимых от НАДН2 к кислороду. Исходя из этого можно легко подсчитать общий энергетический выход (в молекулах АТФ) любого окисляемого субстрата. Степень сопряжения, как и длина дыхательной цепи, однако, может варьировать, и образование трех молекул АТФ следует принимать как оптимальный вариант. Более того, с помощью некоторых веществ (разобщающих агентов) удается, не подавляя дыхания, блокировать фосфорилирование.
Таким образом, окисление и фосфорилирование — два взаимосвязанных, способных к сопряжению и разобщению процесса. Однако если элементы дыхательной цепи в настоящее время изучены достаточно полно, то о факторах фосфорилиро-вания известно еще мало. Вместе с тем имеющиеся данные о степени сопряжения окисления с фосфорилированием дают возможность получить представление об эффективности биологических механизмов извлечения энергии.
Живые организмы не способны выполнять работу за счет тепловой энергии, поскольку у них нет достаточного температурного перепада, за счет которого удалось бы получить энергетический выход. Живые организмы используют энергию химических связей окисляемых субстратов, частично переводя ее в энергию химических же связей специализированных молекул (АТФ и др.). Далее только такого типа энергия (запасенная в макроэргических соединениях) используется организмами для выполнения свойственной им работы. Вычислив величину химической энергии, запасаемой в макроэргических фосфатных связях АТФ в результате сопряженного с окислением фосфорилирования, можно определить долю той энергии, которая может быть использована организмом для выполнения различного рода работ. Она превышает 40% и, таким образом, оказывается значительно выше к. п. д. современных тепловых машин. Столь высокая эффективность функционирования живых систем обусловлена тем, что химическая энергия, запасаемая ими в виде АТФ и других макроэргических соединений, используется для выполнения различных видов работ прямо, без промежуточного выделения теплоты. Та же часть энергии, которая не аккумулируется в макроэргических фосфатных связях, а рассеивается в виде тепла, тоже частично используется организмом, в частности для поддержания постоянства температуры тела.
Окисление субстратов, как отмечалось выше, происходит в клетках тканей (тканевое дыхание). В свою очередь каждая клетка содержит большое количество специальных органоидов — митохондрий, в которых непосредственно и происходит окислительное фосфорилирование — образование макроэргов, потому митохондрии иногда образно называют «фабриками энергии». Дыхательная цепь и факторы сопряжения расположены во внутренней мембране митохондрий. Они как бы вмонтированы в мембрану, образуя дыхательные ансамбли — многократно повторяющиеся вдоль внутренней мембраны цепочки дыхательных цепей ферментов и факторов сопряжения. Внутренняя мембрана образует многочисленные выпячивания внутрь митохондрии; чем больше крист в митохондрии, тем больше поверхность внутренней мембраны митохондрии, и, следовательно, тем большее число дыхательных ансамблей может быть в ней расположено. Клетки тканей, отличающихся высокой интенсивностью дыхания, содержат и большее число (до десятков тысяч) митохондрий, и внутренние мембраны этих митохондрий, кроме того, отличаются большой складчатостью— большим количеством кристаллов.
.......................................................................................................................... |
