|
Рассмотрим более подробно группу миофибриллярных белков, которые принимают непосредственное участие в акте мышечного сокращения и потому называются еще сократи тельными.
Основу толстых нитей саркомеров составляет миозин. Молекулярная масса миозина равна 470 ООО. Молекула миозина состоит из двух закрученных друг относительно друга полипептидных цепей, каждая из которых содержит около 1800 аминокислотных остатков. Это одна из наиболее длинных известных в настоящее время полипептидных цепей белка. На одном конце молекулы миозина полипептидные цепи образуют глобулярную структуру — это как бы головка молекулы, тогда как остальная часть ее представляется в виде хвоста.
Очень важной особенностью миозина является его способность расщеплять АТФ на АДФ и Н3РО4. Иными словами, он наделен ферментативной активностью, которую в соответствии с расщепляемым им субстратом называют АТФ-азной активностью миозина. Оказалось, что именно в головках молекул миозина и сосредоточена его ферментативная активность (здесь находится активный центр фермента). Существенно, что АТФ-азная активность этого белка проявляется только при определенной концентрации ионов кальция. В головках молекул миозина располагаются также два специфических участка с HS-группами, за счет которых происходит взаимодеиствие миозина и актина с образованием актомиозинового комплекса. С помощью метода электронной микроскопии установлено, что в участках саркомеров, где находятся и толстые, и тонкие нити, удается наблюдать возникновение регулярно располагающихся поперечных мостиков. Установлено, что эти мостики возникают в момент сокращения мышечного волокна.
Дальнейшие исследования структуры миозина показали, что толстые нити саркомеров состоят из пучка молекул миозина. На поперечном срезе толстой нити насчитывается уложенных вдоль длинной оси толстой нити молекул миозина. Головы молекул направлены кнаружи толстой нити и расположены по правильным спиральным линиям. Они могут осуществлять контакт (поперечные мостики) с шестью тонкими нитями, гексагонально расположенными вокруг толстой нити.
Составляющий основу тонких нитей белок актин существует в двух формах: Г-актин (глобулярный актин) и Ф-актин (фибриллярный актин). Молекулярная масса Г-формы актина равна примерно 46 000. Полипептидная цепь молекул Г-актина может связывать один ион Са2+ и одну молекулу АТФ или АДФ. При этом связывание АТФ Г-актином сопровождается его агрегацией с образованием Ф-актина. Последний представляет собой двойную спираль, состоящую из двух Г-актиновых нитей. Важным свойством миофибриллярных белков (актина и миозина) является их способность к взаимодействию друг с другом с образованием вязких актомиозиновых комплексов. Эти комплексы могут диссоциировать (распадаться) на составные части в присутствии АТФ и ионов Mg2+. Процесс диссоциации комплексов сопровождается гидролизом АТФ.
Кроме актина в состав тонких нитей миофибрилл входят и другие белки. Известен, например, способный к образованию комплексов с Ф-актином белок тропомиозин. Он также состоит из двух полипептидных цепей, молекулярная масса каждого порядка 70 ООО. Из тонких нитей были выделены и некоторые другие белки, которые вследствие их малого содержания получили название минорных. К ним относятся тропонин, а также а- и р-актинины. Тропонин обладает способностью к связыванию ионов Са2+, функции других минорных белков пока точно не установлены.
Мышцы богаты различными экстрактивными азотистыми веществами, из них особое место принадлежит АТФ. Роль АТФ в функционировании мышечной ткани исключительна: это единственная форма химической энергии, которая используется непосредственно для совершения акта мышечного сокращения. Другими, свойственными только мышечной ткани, экстрактивными азотистыми веществами являются креатин, ансерин, карнитин и др. Особенности их структуры и функции будут обсуждаться ниже при рассмотрении процессов энергообеспечения мышечной деятельности.
Весьма своеобразным и сложным оказалось строение сарколеммы и саркоплазматического ретикулума мышечных клеток. Методом электронной микроскопии удалось показать, что покрывающая мышечную клетку сарколемма образует многочисленные трубчатые впячивания, вступающие в тесный контакт со всеми миофибриллами клетки. Эта сложная разветвленная система трубчатых впячиваний сарколеммы в глубь клетки получила название Т-системы. На наружной поверхности сарколеммы покоящейся клетки имеется некоторый избыточный положительный заряд, обусловленный различной степенью проницаемости сарколеммы для ионов К+, Na* и Са2+. Вследствие этого по обе стороны сарколеммы покоящейся мышечной клетки возникает разность потенциалов. При распространении по сарколемме электрического импульса ее проницаемость увеличивается, концентрации ионов по обе стороны сарколеммы выравниваются, и разность потенциалов исчезает. Этот процесс называют деполяризацией.
Саркоплазматическая сеть мышечных клеток представляет собой систему пузырьков, или цистерн, которые сообщаются между собой поперечно ориентированными (проходящими поперек миофибрилл) каналами и находятся в тесном контакте с трубочками Т-системы. Цистерны саркоплазматического ретикулума выполняют роль своеобразного депо ионов Са2+. В состоянии покоя мышечной клетки основная часть ионов Са2+ саркоплазмы находится в этих цистернах и оказывается таким образом изолированной от контакта с миофибриллярными клеточными белками.
При установке фильтра на опоре в блок желоба входит дополнительная опора. При наличии в кровельном перекрытии или в стене производственного здания монтажного проема, допускающего по своим размерам установку фильтра внутрь здания в собранном виде, фильтр полностью собирается на сборочной площадке.
Внутри помещения размечают место установки фильтра и отверстия для крепления болтов.
Основной этап монтажа (для варианта подъема фильтра по узлам). Устанавливают блок желоба на подготовленное место, выверяют его горизонтальность и крепят болтами, ставят на свои места днища, подготавливают резиновые прокладки и проводят сборку на болтах с резиновыми прокладками всех элементов шкафа, монтируют подвесные рамки для рукавов. На собранный шкаф после проверки его вертикальности устанавливают на резиновых прокладках крышку со встряхивающим механизмом и подвесными рамами и закрепляют его болтами; проверяют плотность стыков, правильность установки всех элементов, окончательно затягивают болты, надевают рукава (вначале крепят верхние концы рукавов) и проверяют вручную встряхивающий механизм, при этом добиваются одинаковой слабины для всех рукавов; устанавливают на места ограждения и проверяют вручную легкость вращения шлюзового затвора и шнека, при этом следят за тем, чтобы кулачковый вал вращался в направлении, указанном стрелкой на машине.
.......................................................................................................................... |
