|
Процессы анаэробного и аэробного превращений углеводов до стадии образования пировиноградной кислоты одинаковы. Конечным продуктом окисления пировиноградной кислоты в анаэробных условиях является молочная кислота. Процесс анаэробного распада углеводов, начинающийся с глюкозы (или гликогена) и заканчивающийся образованием молочной кислоты, называется гликолизом (или гликогенолизом).
Из этих трех реакций видно, что до того времени, как из глюкозы будет извлекаться запасенная в ней энергия, необходимо затратить некоторое ее количество, чтобы «запустить» процесс распада. Одна молекула АТФ затрачивается на образование активной формы глюкозы (глюкозо-6-монофосфат) и вторая — на образование дифосфорного эфира фруктозы. Особенность последней реакции послужила основанием для того, чтобы весь этот путь распада глюкозы, в отличие от глюкозомонофосфат-ного пути (см. ниже), называть глюкозодифосфатным. Существенно также, что из всей последовательной цепи реакций гликолиза фосфофруктокиназная реакция (реакция 3) протекает наиболее медленно. Эта реакция— наиболее узкое место гликолиза, она лимитирует скорость всего процесса гликолиза. Кроме того, катализирующий реакцию 3 фермент фосфофруктокиназа является регуляторным ферментом. Это поливалентный алло-стерический фермент, чувствительный и к АТФ (отрицательный модулятор), и к АДФ (положительный модулятор). В заключение первой, как бы подготовительной стадии фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется на две триозы (глицеральдегид-3-фосфат):
Далее происходит окисление образовавшихся альдегидов в кислоту. В целом это довольно сложный процесс, в итоге ко-торого энергия окисления аккумулируется в макроэргической фосфатной связи. Реакция катализируется ферментом (дегид-рогеназой глицеральдегид-3-фосфата), коферментом которого является НАД. Этот фермент, представленный сложным белком, можно обозначить сокращенно как HS-фермент.
Важно видеть также, что при окислении альдегида (реакция 5) кроме появляющейся на уровне субстрата макроэргической связи образуется богатая энергией восстановленная форма де-гидрогеназы глицеральдегид-3-фосфат, в частности ее кофер-мента НАДН2. Водородные атомы НАДНг (протоны и электроны) в обычных условиях (при достаточном содержании в тканях кислорода) по цепи дыхательных ферментов (см. раздел 5.1 первой главы) переносятся на кислород с образованием молекулы воды и аккумулированием в оптимальных условиях 3 молекул АТФ.
Образовавшаяся после перефосфорилирования 3-фосфоглицериновая кислота (реакция 6) превращается затем в2-фосфогли-цериновую кислоту, которая далее дегидратируется (отщепляется молекула воды). Это еще одна реакция в цепи окисления глюкозы, в результате которой образуется макроэргическая связь:
Макроэргическая связь фосфоенолпировиноградной кислоты переносится на АДФ с образованием АТФ:
Способность многих живых организмов окислять углеводы в анаэробных условиях является важным эволюционным приобретением. Благодаря этому механизму организмы могут получать некоторое количество энергии в форме макроэргических соединений и таким образом выполнять некоторую работу и в этих условиях. Состояние недостаточного обеспечения тканей кислородом — нередкое явление в процессе нормальной жизнедеятельности организмов. Оно наблюдается, например, при физическом перенапряжении, при некоторых патологических со-стояних организма. Определенный интерес представляет этот процесс и в послеубойный период, когда поступление кислорода в мышечные ткани прекращается, а активность ферментов, катализирующих распад глюкозы, остается еще достаточно высокой (см. раздел 2.3).
Проследив за потреблением и образованием АТФ в приведенных выше реакциях, можно рассчитать энергетический выход гликолиза. В первой стадии гликолиза (реакции 1 и 3) расходуются две молекулы АТФ. Далее за счет окисления триоз (реакция 5 и 7) образуются две молекулы АТФ. Однако из глюкозы (гексозы) получаются две молекулы триозы, каждая из которых пройдет указанный выше путь окисления, и общий выход АТФ соответственно будет удвоенным. Общий энергетический баланс гликолиза, таким образом, равен двум молекулам АТФ. Абсолютный энергетический выход, казалось бы, невелик, однако эффективность этого процесса довольно высока, поскольку образовавшиеся при гликолизе две молекулы молочной кислоты обладают еще большим запасом энергии. j При достаточном содержании кислорода в тканях НАДНг передает свои атомы водорода в цепь дыхательных ферментов, а пировиноградная кислота продолжает окисляться до конечных продуктов аэробного окисления. Взаимосвязь анаэробного и аэробного окисления процессов иллюстрирует рис. 21. Приведенные выше реакции распада глюкозы даны на рисунке в сокращенном виде с выделением лишь энергодающих и энергопотребляющих реакций.
.......................................................................................................................... |
